2009年，当麻纱绫（户田惠梨香 饰）和濑文焚流（加濑亮 饰）相识的前一年。在美国FBI学成归来的当麻被分在警视厅公安部公安第五课未详事件特别对策系，接受组长野野村光太郎的直接领导。此前不久，某大型石油企业高管接连被人杀害，死者的心脏无一例外都留下被人用手捏过的痕迹。显而易见，这一系列事件和所谓的SPEC持有者有着极为密切的联系。与此同时，石油企业高管Diablo（大杉涟 饰）高薪聘请神秘SPEC持有者一十一（神木隆之介 饰），企图阻挡神秘的SPEC杀手。一十一，这个日后与当麻和濑文有着不解渊源的难缠敌手将当麻视作杀害父母的爆弹女，之后更斩杀了当麻在美国结识的好友Nancy。 SPEC宏大篇章自此拉开序幕，决定世界命运的重大事件也进入了倒计时……

故事发生在东京的神乐坂，古朴的街巷，淳朴的民风，使得这条小小的街市几乎成为了被时间和神明遗忘的美好角落。七年来，小厨师田原一平（二宫和也饰）一直在名为“坂下”的料亭里进修，个性安静稳重的他一直深爱着这里的平静与安宁。然而，没有什么能够逃脱快速碾动的时代车轮，神乐坂和坂下料亭也不例外，不断被建造起来的高楼大厦和日渐惨淡的经营让坂下的两位老板娘梦子（八千草薰饰）和律子（岸本加世子饰）逐渐意识到，如果不能适应行情的变化，、她们挚爱的家族事业终将化为尘土，与此同时，一平一直都没有放弃过寻找他的生父，在巨大的时代面前，每一个人都将作出自己的选择。